Поняття популяції. Екологічні ніші. Розмір популяції.

Популяція — сукупність організмів, що займають обмежений ареал (територія поширення якогось об'єкта або явища), мають спільне походження за фенотипом та географічно ізольовані від інших популяцій даного виду. Ріст популяції — співвідношення між народжуваністю і смертністю. В еволюційній теорії популяція - група особин, здатна до більш-менш сталого самовідтворення (як статевого, так і безстатевого). Вона відособлена (зазвичай географічно) від інших груп, з представниками яких (при статевій репродукції) потенційно можливий генетичний обмін. З точки зору популяційної генетики популяція - це група особин, в межах якої ймовірність схрещування у багато разів перевершує ймовірність схрещування з представниками інших подібних груп. Зазвичай говорять про популяції як про групи в складі виду або підвиду. В сучасних еволюційних теоріях (наприклад, в синтетичній теорії еволюції) популяція вважається елементарною одиницею еволюційного процесу. Популяції притаманні:

·             спільність еволюційної долі;

·             здатність до невизначено тривалого (в еволюційному масштабі часу) існування;

·             наявність займаної території;

·             Формування генетичної системи, що характеризується вільним, заснованим на випадковому, рівноможливому поєднанні всіх типів гамет, схрещування особин всередині популяції (панміксія), значна ізольованість від інших популяцій;

·             адаптивне реагуванням на зовнішні впливи як цілого;

·             наявність специфічного екологічного гіперпростору (екологічної ніші).

Екологічна ніша - термін в екології, що описує взаємовідносини виду або популяції з екосистемою, та їхнє в ній розташування. Більш лаконічним визначенням поняття може бути формулювання «спосіб життя організму». Екологічна ніша (як поняття) описує також як організм, популяція або вид відповідають на особливості розподілу ресурсів та/або конкурентів (тобто, скажімо, збільшуючи свою чисельність при надлишку ресурсів та відносно малій кількості хижаків, паразитів та патогенних факторів) та як ці суб'єкти, в свою чергу, впливають на аналогічні фактори (тобто, обмежують життєві ресурси для інших організмів, виступають в ролі харчового ресурсу для хижаків, і хижаком — для інших видів). Різні параметри екологічної ніши представляють вплив різноманітних біотичних та абіотичних факторів. Ці фактори можуть включати в себе життєвий цикл організму, параметри його природного середовища, місце в харчовому ланцюзі та в харчовій піраміді, географічне розповсюдження тощо. Відповідно до принципа Гаузе, або принципу витіснення, ніякі два види не можуть займати одну і ту ж екологічну нішу в тому самому середовищі впродовж тривалого часу. Різні види можуть займати однакові ніши, а один і той самий вид може займати різні екологічні ніши в географічно різних місцерозташуваннях. Так, наприклад, види, що населяють австралійські сухі рівнини (в основному великі сумчасті), займають однакову екологічну нішу з копитними, що населяють степи Євразії та прерії Північної Америки.

При дослідженні дії генетичного дрейфу передбачається цілком певна чисельність популяції. При конкретних екологічних дослідженнях (наприклад, тих, що стосуються обмеженості таких ресурсів як їжа і світло), для вимірювання чисельності популяції підходить загальне число індивідів на території, або цензове число. Для багатьох організмів, які ведуть прихований спосіб життя або таких, за якими важко вести спостереження, дуже важко точно оцінити чисельність всіх особин в популяції. В результаті, популяційні екологи детально досліджують методи розрахунку або оцінки кількості індивідів в популяції або популяційної щільності. Однак для еволюції, в першу чергу, має значення кількість особин, що розмножуються, а не їх цензове число. Ці два виміри розміру популяції можуть дуже різнитися, тому що частина популяції, яка розмножується, може складати тільки малу частку від усієї кількості індивідів в популяції. Наприклад, у дерев, ссавців і інших організмів, які дозрівають тільки після тривалого ювенільного періоду, більша частина популяції знаходиться в дорепродуктивній фазі. У людей і деяких інших хребетних існує також значна частка особин в пострепродуктивному періоді. Іноді можна оцінити чисельність популяції, що розмножується, з достатнім ступенем точності, з огляду на такі індикатори репродуктивної активності, як гніздування і розмір кладки у птахів, чисельність колоній у тварин або кількість квітучих рослин в популяції. Чисельність частини популяції, що розмножується, може не відображати розмір популяції, але цей параметр цілком підходить для еволюційних досліджень. Крім того, важливі такі чинники, як мінливість у співвідношенні статей особин, що розмножуються, кількість нащадків на одну особину, кількість індивідів, що розмножуються, в різних поколіннях і тип розмноження. Всі ці фактори можуть впливати на генетичний вклад у наступне покоління, і загальна оцінка популяції, що розмножується, не бере їх до уваги. Еволюційні процеси, що протікають в популяціях з обмеженою чисельністю, дозволяють дослідити модель ідеальної популяції. Ідеальну популяцію чисельністю N, в якій всі батьки рівноймовірно можуть бути батьками будь-якої особини в потомстві, можна розглядати з позицій ефективного розміру популяції. Іншими словами, гамети вибираються випадково від всіх особин, що розмножуються, і ймовірність кожної дорослої особини продукувати певну гамету дорівнює 1/N (N - кількість особин, що розмножуються). Ця базова модель передбачає, що диплоїдні організми дають і чоловічі, і жіночі гамети, тобто існує можливість самозапліднення.

В такому випадку, якщо N велике, то розподіл числа нащадків (гамет) на батька (к) прагне до розподілу Пуассона:

,  ,

де к - середнє число нащадків на батька, Np*. Припустимо, що в середньому у кожного батька по два нащадки (к = 2, тому що р* = 2/N), як було б у популяції, чисельність якої не змінюється. Тоді ймовірність, що даний індивід не має потомства (к = 0) дорівнює е^-2 = 0,135, ймовірність мати одного нащадка 2е^-2 = 0,270, двох нащадків - 0,270, трьох нащадків - 0,18 і т.д.